科學家發現首個固定氮的細胞器

現代生物學教科書宣稱，只有細菌能夠從大氣中取出氮並將其轉化為生物可用的形式。固定氮的植物，如豆科植物，是通過在根瘤中寄生有共生細菌來實現的。但最近的發現顛覆了這一規則。

在最近的兩篇論文中，一組國際科學家描述了在真核細胞內首次發現的固定氮細胞器。這一細胞器是主要內共生過程的第四個已知例子，即原核細胞被真核細胞吞噬，並超越共生關係演變為細胞器的過程。

“這類細胞器的形成非常罕見，”加州大學聖克魯斯分校的博士後研究員和其中一篇論文的首席作者泰勒·科爾（Tyler Coale）表示。“我們認為第一次發生這種情況時，產生了所有複雜生命。所有比細菌細胞更複雜的生物都應歸功於那一事件，”他指的是線粒體的起源。“大約十億年前，這一過程又發生在葉綠體上，這使我們擁有了植物，”科爾說道。

第三個已知的例子涉及一種類似葉綠體的微生物。在這一發現中，該細胞器被命名為氮塑（nitroplast）。

數十年來的懸疑

這一細胞器的發現涉及一些運氣加上數十年的工作。1998年，加州大學聖克魯斯分校的海洋科學著名教授喬納森·澤爾（Jonathan Zehr）在太平洋海水中發現了一段來自未知固定氮藍藻的短DNA序列。他和同事們花費多年時間研究這種神秘的生物，並稱其為UCYN-A。

與此同時，來自日本高知大學的古生物學家萩野恭子（Kyoko Hagino）正在艱難地嘗試培養一種海洋藻類。結果發現這種藻類是UCYN-A的宿主。她進行了超過300次採樣考察，耗時十多年，但最終成功地在培養中生長了這種藻類，使其他研究人員能夠開始在實驗室中共同研究UCYN-A及其海洋藻類宿主。

多年來，科學家們將UCYN-A視為一種與藻類密切相關的內共生生物。然而，最近的兩篇論文表明，UCYN-A已經與其宿主共同演化，超越了共生關係，現在符合細胞器的標準。

細胞器的起源

在三月發表於《Cell》的論文中，澤爾（Zehr）以及來自麻省理工學院、巴塞羅那海洋科學研究院（Institut de Ciències del Mar）和羅德島大學的同事顯示，UCYN-A與其藻類宿主之間的大小比在不同類型的海洋哈氏藻（Braarudosphaera bigelowii）中相似。

研究人員使用模型表明，宿主細胞和UCYN-A的生長受到營養物質交換的控制。它們的代謝是相互聯繫的。這種生長速率的同步使研究人員稱UCYN-A為“類細胞器”。

“這正是細胞器所發生的事情，”澤爾說。“如果你查看線粒體和葉綠體，情況是相同的：它們的大小是隨著細胞的增長而變化的。”

但科學家們在確認其他證據前並未自信地稱UCYN-A為細胞器。在上週發表的《科學》（Science）期刊封面文章中，加州大學聖克魯斯分校團隊和來自洛倫斯伯克利國家實驗室（Berkeley Lab）、加州大學舊金山分校、國立台灣海洋大學和日本高知大學的合作夥伴顯示，UCYN-A依賴於其宿主細胞中的蛋白質，且該細胞器的複製和分裂過程與藻類細胞的過程緊密相關。

“在這篇論文之前，仍然存在一個問題：這是否仍然是‘內共生生物’還是已經成為真正的細胞器？”該研究的聯合作者、伯克利實驗室生物科學區的資深科學家以及國家X射線斷層掃描中心的主任卡羅琳·拉拉貝爾（Carolyn Larabell）表示。“我們用X射線成像顯示了藻類宿主和內共生生物的複製與分裂過程是同步的，這提供了第一個有力的證據。”

拉拉貝爾與澤爾合作研究UCYN-A與藻類之間的關係，使用她在伯克利實驗室先進光源開發的先進軟X射線斷層掃描方法。她的技術使科學家能夠在現實條件下迅速可視化細胞內部組件的動態。

拉拉貝爾的研究小組的研究科學家瓦倫蒂娜·洛孔特（Valentina Loconte）對大量的B. bigelowii細胞進行了斷層掃描，然後分析數據以生成詳細圖像，顯示在各個複製階段中細胞器在藻類中的運動。

“這就是我們技術的美妙之處。我們可以獲得數據以進行定量陳述。我們擁有每個細胞周期階段的數據，顯示這不是一個特例，”拉拉貝爾說。

同時，康克（Coale）比較了隔離的UCYN-A與整個藻類宿主細胞中發現的蛋白質。他發現UCYN-A中約一半的蛋白質是由藻類宿主細胞製造的，然後用特定的氨基酸序列標記，該序列指示細胞將它們運送到氮塑（nitroplast）。氮塑然後進口這些蛋白質並加以利用。

“這是從內共生生物轉變為細胞器的一個標誌，”澤爾說。“它們開始捨棄DNA的一部分，其基因組變得越來越小，並開始依賴母細胞提供這些基因產物——或蛋白質本身——運送進入細胞。”

這種依賴關係，結合同步分裂的影像，顯示UCYN-A應該被視為細胞器。

改變觀點

儘管線粒體和葉綠體在數十億年前進化而來，氮塑（nitroplast）似乎是在約一億年前進化的，這為科學家提供了關於細胞器生成的新、更新的視角。

這一細胞器還提供了對海洋生態系統的見解。所有生物都需要以生物可用形式存在的氮，並依賴固定氮的生物分解緊密結合的氮氣（N₂），將其轉化為氨（NH₃）分子，這些氨分子可以進一步製成無數其他化合物。研究人員已經發現在熱帶地區到北極海的各地都能找到UCYN-A，並且它能固定相當大量的氮。

這一發現還有潛力改變農業。從大氣中的氮合成氨肥料的能力使得20世紀初農業及世界人口得以激增。這一過程被稱為哈伯-波施工藝（Haber-Bosch process），目前約50%的全球食品生產依賴於此。然而，這一過程也產生了大量的二氧化碳：約1.4%的全球排放來自這個過程。數十年來，研究人員一直在尋找將自然氮固定納入農業的方法。

“這個系統為氮固定提供了一個新的視角，並可能提供線索，幫助我們如何將這種細胞器工程化到作物植物中，”康克（Coale）說。

但關於UCYN-A及其藻類宿主的許多問題仍未解答。研究人員計劃更深入地研究UCYN-A和藻類的運作，以及不同株系的研究。

來自加州大學聖克魯斯分校的助理教授肯德拉·特克-庫博（Kendra Turk-Kubo）將在她的新實驗室中繼續這項研究。澤爾（Zehr）預計科學家將發現其他具有與UCYN-A相似進化故事的生物，但作為首個此類發現，這一成果將成為教科書中的一個例子。

這項研究得到了西蒙斯基金會、國家普通醫學科學研究所和美國能源部（DOE）科學辦公室生物與環境研究辦公室的資助。先進光源是美國能源部科學辦公室的用戶設施。

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洛倫斯伯克利國家實驗室（Berkeley Lab）致力於通過清潔能源、健康地球和發現科學的研究來為人類提供解決方案。該實驗室成立於1931年，基於團隊能最佳解決重大問題的信念，伯克利實驗室及其科學家已獲得16項諾貝爾獎。來自全球的研究人員依賴該實驗室的世界一流科學設施進行他們的開創性研究。伯克利實驗室是一個多計畫國家實驗室，由加利福尼亞大學管理，隸屬於美國能源部的科學辦公室。

美國能源部的科學辦公室是美國物理科學基礎研究的最大單一支持者，並致力於應對我們時代的一些最緊迫的挑戰。部分資料參考自美國能源部與美國NSO團隊。